Вопрос : Как я могу построить тест, чтобы определить, является ли наблюдаемая частота "горных" аллелей (Рис. 1) значительно ниже в центральных и южных горах, чем прогнозируется (Рис. 2) моделью экологического отбора ( подробности см. Ниже )?
Проблема : Моя первоначальная мысль состояла в том, чтобы регрессировать остатки модели в зависимости от широты: долготы и высоты (что приводит к значительному взаимодействию между широтой и долготой). Проблема заключается в том, что остатки (рис. 3) могут отражать вариации, не объясненные моделью, и / или что они представляют собой нечто биологическое, например, аллель не успел распространиться на юг до своего потенциала или существует некоторый барьер для потока генов. Если вы сравните наблюдаемые (Рис. 1) и ожидаемые (Рис. 2) частоты аллелей гор, вы увидите очевидную разницу, особенно в центральных и южных горах Швеции и Норвегии. Я принимаю, что модель не может объяснить все вариации, но могу ли я найти разумный тест для изучения идеи о том, что аллель гор не достиг своего потенциала в центральных и южных горах?
ФонУ меня есть биаллельный AFLP-маркер, распределение частот которого, по-видимому, связано с горными (и широтными: долготными) средами обитания в низменностях на Скандинавском полуострове (рис. 1). «Горный» -аллель почти закреплен на севере, который гористый. Он почти отсутствует или зафиксирован для "низменности" -аллели на юге, где нет гор. Когда в горах кто-то движется с севера на юг, «горный» аллель встречается с меньшей частотой. Это различие в частоте "горных" аллелей с севера на юг может быть просто связано с филогеографией или историческими процессами, поскольку регион был колонизирован как с севера, так и с юга. Например, если горный аллель происходит из северной популяции, возможно, он не успел полностью расшириться до южной популяции,
Моя рабочая гипотеза состоит в том, что частота "горных" аллелей является результатом экологического отбора (нулевая гипотеза - это нейтральный отбор).
Для моей модели экологического отбора я использовал обобщенную аддитивную модель (GAM) с частотой биномиального аллеля в качестве переменной отклика (129 участков, отобранных по всей Фенноскандинавии, с типично от 10 до 20 особей, отобранных на каждом участке) и несколько климатических и вегетационных переменных, как переменные предиктора. Результаты модели следующие (TMAX04-06 = максимальная температура в апреле-июне, Phen_NPPMN = средняя продуктивность вегетационного периода вегетации, PET_HE_YR = годовая потенциальная эвапотранспирация, Dist_Coast = расстояние до побережья):
Family: binomial
Link function: logit
Formula: Binomial_WW1 ~ s(TMAX_04) + s(TMAX_05) + s(TMAX_06) + s(Phen_NPPMN) +
s(PET_HE_YR) + s(Dist_Coast)
Parametric coefficients:
Estimate Std. Error z value Pr(>|z|)
(Intercept) -0.74372 0.04736 -15.7 <2e-16 ***
---
Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1
Approximate significance of smooth terms:
edf Ref.df Chi.sq p-value
s(TMAX_04) 3.8100 4.812 25.729 9.43e-05 ***
s(TMAX_05) 0.8601 1.000 5.887 0.01526 *
s(TMAX_06) 0.8862 1.000 7.644 0.00569 **
s(Phen_NPPMN) 6.2177 7.375 39.028 3.16e-06 ***
s(PET_HE_YR) 3.1882 4.147 18.039 0.00145 **
s(Dist_Coast) 2.2882 2.857 9.725 0.01906 *
---
Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1
R-sq.(adj) = 0.909 Deviance explained = 89.7%
REML score = 326.73 Scale est. = 1 n = 129
Рисунок 1. Наблюдаемая частота «горных» аллелей для биаллельного маркера AFLP. Контурные линии 0,1 частотных интервалов, цветовые оттенки - это высота с синим для самого низкого и красного для самого высокого.
Рис. 2. Прогнозируемая частота «горных» аллелей для биаллельного маркера AFLP. Контурные линии 0,1 частотных интервалов, цветовые оттенки - это высота с синим для самого низкого и красного для самого высокого.
Рисунок 3. Экологическая модель отбора (с использованием GAM) с разбивкой по всей области исследования (Фенноскандинавия) и отдельно для Норвегии, Швеции и Финляндии. Красные пунктирные линии представляют вторичную зону контакта между северной и южной популяциями, выведенную из других маркеров AFLP, и анализ стабильных изотопов перьев, выращенных на их отдельных участках зимовки в Африке. Тонкая черная пунктирная линия является центром зоны.